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Jour de Galop

JOUR DE GALOP

L’affinité entre Galileo et les filles de Danehill est-elle significative ? Non !

Élevage / 16.08.2019

L’affinité entre Galileo et les filles de Danehill est-elle significative ? Non !

Par Hubert de Rochambeau, ancien enseignant-chercheur, Institut national de recherche agronomique

Les idées reçues sont nombreuses en matière de gènes, de croisements, de consanguinité… Pour Jour de Galop, un expert les analyse – pour les confirmer ou les infirmer. Et c’est passionnant !

Photo : Frankel est le plus célèbre produit issu du croisement de Galileo sur Danehill

Quelle est la part de génétique dans la performance d'un cheval de course ?

Tout est génétique, mais la génétique n’est pas tout ! Il me paraît important au début de ce troisième article de préciser la part de la génétique sur un caractère.

Pour les caractères qualitatifs, comme la couleur de la robe, la connaissance des gènes impliqués permet de déterminer l’expression du caractère avec un très faible risque de se tromper.

Pour un caractère quantitatif, comme la taille ou l’aptitude en course, il en va tout autrement. La part de la génétique varie selon les caractères et elle est le plus souvent comprise entre 10 et 30 %. Cela reste donc relativement faible. Il reste beaucoup de place à l’éleveur et à l’entraîneur pour exprimer leurs talents ! Cette part est celle de la variabilité génétique additive, que le généticien cherche à prédire.

Il existe aussi une autre variabilité génétique liée aux interactions entre les gènes d’un individu. C’est la variabilité que nous exploiterons en cherchant les affinités entre un étalon et les filles d’un autre étalon. Mais l’exploitation de cette autre source de variabilité est beaucoup plus complexe.

Jusqu’à présent, nous avons surtout utilisé des concepts de la génétique quantitative, discipline qui s’est développée dans la seconde moitié du XXe siècle. A partir des années 1990, la génétique quantitative a reçu le renfort de la génétique moléculaire et de la génomique. L’association de ces deux disciplines a permis d’identifier des gènes majeurs. Un gène majeur est un gène qui a une influence significative sur un caractère quantitatif. Les travaux d’Émeline Hill nous fournissent l’exemple du gène de la vitesse, qui permet de distinguer une population de sprinters, une population de stayers et une population intermédiaire (https://www.plusvital.com/). Nous parlerons de la génomique dans un prochain article.

Les affinités entre courants de sang sont-elles basées sur des preuves scientifiques ?

Cette question des affinités entre les courants de sang fait l’objet d’une abondante littérature. Le titre de John Boyce « Optimum nicks : an obsession », dans le TDN daté du 23 juillet dernier est un bon exemple.

L’existence d’interactions entre les gènes est prouvée mais ces interactions sont difficiles à prévoir au contraire de la part additive de la variabilité génétique.

Le fait de constater que Sadler’s Wells (Northern Dancer) est présent dans le pedigree du père et de la mère d’Enable (Nathaniel) ne suffit pas à prouver que tous les chevaux qui ont deux fois Sadler’s Wells dans leur ascendance seront des champions. C’est pourtant ce que laissent croire la plupart des experts qui commentent des pedigrees. Ces experts ont développé de nombreuses méthodes, brillantes sur le papier, mais dont l’efficacité n’est pas prouvée.

Pour expliquer comment tester l’efficacité d’un nick, reprenons les exemples de John Boyce. Un nick est par exemple une affinité entre un étalon et les filles d’un autre étalon. Le tableau 1 présente les données utilisées par John Boyce ; nous les avons traitées d’une manière rigoureuse en ajoutant un test statistique. On considère les colonnes de chiffres du tableau 1 deux par deux. Chaque exemple se lit de la manière suivante : 311 (34+277) des 2 729 (224+2505) produits de Galileo ont gagné au moins une course de Groupe, soit une probabilité P = 0,114. Galileo a eu 224 produits avec des filles de Danehill et 34 ont gagné des courses principales, alors qu’on en attendait 25,5 (224*0,114).

Cette différence est-elle significative ? Le test de Chi2 permet de répondre à cette question. Son fonctionnement est décrit dans Wikipédia (https://fr.wikipedia.org/wiki/Test_du_Chi2). Retenons ici que le test fournit la probabilité que les données observées soient dues au hasard. Si cette probabilité est inférieure à 0,01, nous dirons que le test est très significatif _**_ et le nick est sans doute une réalité. Si cette probabilité est inférieure à 0,05, nous dirons que le test est significatif _*_. Si elle est inférieure à 0,10, nous parlerons d’une tendance (*). Il y a peut-être quelque chose, et il faudra refaire le test avec un plus grand nombre de descendants. Au-delà, les résultats observés sont le fait du hasard.

TABLEAU 1 : ÉTUDE DU NICK ENTRE GALILEO ET DANEHILL D’APRES J. BOYCE (2019)                                                                                

Issus de mères par Danehill

Issus d'autres mères

Issus de mères "super élite"

Issus d'autres mères

Issus de mères "super élite" par Danehill

Issus d'autres mères  "super élite"

Nombre total de produits

224

2505

340

2409

49

340

Nombre de produits observés ayant gagné au moins un Groupe

34

277

66

245

16

28

Nombre de produits attendus

25,5

285,6

38,5

272,5

5,5

38,5

Signification du test de Chi2

0,12

NS

0,0001

**

0,001

**

Après ces deux paragraphes un peu indigestes, venons-en aux résultats, qui sont aussi surprenants qu’intéressants !

Tout d’abord, l’affinité entre Galileo (Sadler’s Wells) et les filles de Danehill (Danzig) n’est pas significative. Les colonnes suivantes et les commentaires de John Boyce vont nous permettre de comprendre ce résultat. Notre auteur fait ensuite l’analyse entre les juments « super élite » avec lesquelles Galileo a été accouplé, et les autres juments. La réussite des produits de ces très bonnes juments est très significative. Cela confirme les considérations développées dans les articles précédents sur l’importance de la valeur génétique d’un étalon ou d’une poulinière. John Boyce ne dit pas comment il a déterminé ces mères « super élite » ; on peut cependant supposer qu’il s’agit de juments ayant gagné des courses de Groupe ou ayant produit des gagnants de groupes.

John Boyce se demande alors si l’affinité entre Galileo et Danehill n’est pas due uniquement au fait que les éleveurs font saillir de très bonnes juments par Galileo. Cette hypothèse est crédible et elle illustre bien la problématique de la confusion entre deux causes. Nous pourrions attribuer à une première cause – il existe une affinité entre Galileo et les filles de Danehill – les conséquences d’une autre cause, cachée dans la première – les filles de Danehill qui sont saillies par Galileo sont supérieures à la moyenne.

John Boyce étudie alors la population de toutes les juments « super élite » qui ont été accouplées à Galileo. Les deux dernières colonnes du tableau 1 montrent qu’il existe une affinité très significative entre Galileo et les filles « super élite » de Danehill. Sur les 49 foals nés de cet accouplement, on attendait 5,5 gagnants de Groupe et on en a observé 16.

John Boyce fait l’hypothèse qu’une affinité s’affaiblit au fur et à mesure que les années passent. Cette hypothèse mérite d’être testée en étudiant l’évolution des affinités dans le temps. En attendant, nous pouvons compléter l’hypothèse en supposant que les éleveurs ont observé l’existence de cette affinité et que, surestimant son importance, ils ont envoyé à la saillie de Galileo des filles de Danehill ayant une faible valeur génétique. L’affinité, qui existait initialement, a alors disparu.

Dans le TDN daté du 19 juillet 2019, Andrew Caulfield étudie les pedigrees d’Armory (Galileo) et de Love (Galileo). Et il évoque des affinités entre Galileo et les filles de Danehill Dancer (Danehill) et de Pivotal (Polar Falcon). Ces résultats sont repris dans les tableaux 2 et 3. Pour les filles de Danehill Dancer, l’affinité est à la limite de la signification. Pour les filles de Pivotal, l’affinité est significative. Cependant, comme il y a moins de cinq produits attendus, un statisticien puriste remarquera que les conditions d’utilisation du test de Chi2 ne sont pas réunies !

En conclusion de cette rapide discussion sur les affinités, nous retiendrons que la production d’un champion issu du croisement d’un étalon avec une fille d’un autre étalon est une condition nécessaire à l’existence d’une réelle affinité. Mais cette condition n’est pas suffisante et il faut vérifier son existence en comparant les résultats observés avec les résultats attendus. Nous avons vu avec le cas des filles « super élite » de Danehill que la constitution de ces échantillons méritait une grande attention.

TABLEAU 2 : ÉTUDE DU NICKS ENTRE GALILEO ET DANEHILL DANCER                                                                 

Issus de mères par Danehill Dancer

Issus d’autres mères

Nombre total de produits

107

2.622

Nombre de produits observés ayant gagné au moins un Groupe

20

282

Nombre de produits attendus

11,8

290,2

Signification du test de Chi2

0,06

(*)

TABLEAU 3 : ÉTUDE DU NICKS ENTRE GALILEO ET PIVOTAL                                                                                                                                                                                       

Issus de mères par Pivotal

Issus d'autres mères

Nombre total de produits

35

2694

Nombre de produits observés ayant gagné au moins un Groupe

12

290

Nombre de produits attendus

3,9

298,1

Signification du test de Chi2

0,02

*

L’outcross existe-t-il ? À partir de combien de générations sans aucun lien entre deux géniteurs peut-on considérer qu'il existe ?

La génétique des populations nous fournit des outils pour y voir plus clair sur ces questions de consanguinité – inbreeding – et d’apparentement.

Un cheval est consanguin si ses parents sont apparentés. Deux chevaux sont apparentés s’ils ont au moins un ancêtre commun. Le site Equiline (http://www.equineline.com/) donne accès aux cinq premières générations du pedigree d’Enable. Dans ce pedigree, il y a deux ancêtres communs à Nathaniel et à Concentric. Il s’agit de Sadler’s Wells et d’Hail to Reason (Turn To). Le premier est présent à la troisième génération du père et à la deuxième génération chez la mère. Hail to Reason est présent dans les deux cas à la cinquième génération.

Les éleveurs font de la consanguinité dans l’espoir de retrouver chez le sujet consanguin le génome de l’ancêtre commun. La génétique des populations a défini le coefficient de consanguinité et le coefficient de parenté. Ces coefficients sont des probabilités de présence de gènes identiques, car copie d’un même gène présent chez l’ancêtre à l’origine de la consanguinité.

Un individu reçoit la moitié de ses gènes de chacun de ses parents. Eux-mêmes ayant reçu la moitié de leurs gènes de chacun de leurs parents. Ces probabilités d’identité décroissent très vite et la consanguinité est une chimère.

Pour tester l’effet de la consanguinité, nous avons repris dans le tableau 4 une étude américaine que nous citons dans l’ouvrage publié par les Haras nationaux en 2008 et intitulé L’Amélioration génétique des équidés, guide pratique. Cette étude américaine a analysée le pourcentage de sujets non consanguins sur les quatre premières générations d'un échantillon de 1.000 chevaux quelconques : il est égal à 56,8 %. Le tableau 4 présente cette même analyse pour 77 gagnants de Derby, 25 ancêtres majeurs de ces 77 gagnants de Derby, 120 étalons tête de liste et 94 étalons tête de liste.

Un test de Chi2 montre que le nombre de chevaux non consanguins n'est pas différent de celui qui est observé dans la population de 1.000 individus pour les 77 gagnants de Derby et pour les 94 étalons tête de liste. Le test est légèrement significatif pour les 120 étalons tête de liste et très significatif pour les 25 ancêtres majeurs de ces 77 gagnants de Derby. Ces résultats sont troublants ; ils semblent indiquer qu’il y a un peu plus de chevaux consanguins parmi les étalons tête de liste ou parmi les ancêtres majeurs de gagnants de Derby. Des études complémentaires sont maintenant nécessaires pour valider ou infirmer ces résultats.

TABLEAU 4 : ANALYSE D'UN ECHANTILLON DE 1 000 CHEVAUX PRIS AU HASARD ET COMPARAISON (PAR TEST DE CHI2) DU NOMBRE DE CHEVAUX CONSANGUINS ATTENDUS A CELUI OBSERVES CHEZ DES GAGNANTS EN COURSES, DE LEURS ANCETRES MAJEURS OU D'ETALONS TETES DE LISTE.                                                                                                        

77 Gagnants de Derby

25 ancêtres majeurs des 77 gagnants de Derby

120 étalons "têtes de liste"

94 étalons "têtes de liste"

Non consanguins

Consanguins

Non consanguins

Consanguins

Non consanguins

Consanguins

Non consanguins

Consanguins

Total

77

25

120

94

Observés

41 (53,2%)

36

6 (24%)

19

57 (47,5%)

63

48 (51,1%)

46

Attendus (si taux de consanguinité est celui de l'échantillon = 56,8%)

43,74

33,26

14,2

10,8

68,16

51,84

53,39

40,61

Signification du test de Chi2

0,53

NS

0,001

**

0,04

*

0,26

*

Un cheval est « outcross » si ses deux parents ne sont pas apparentés. Un cheval a deux parents, quatre grands-parents et 2n ancêtres à la génération (n). La population des pur-sang-anglais est une population fermée depuis plusieurs centaines d’années. Il existe donc un nombre de générations pour lequel le nombre d’ancêtres d’un individu est supérieur à la taille de cette même population. Tous les pur-sang sont donc consanguins. Une conséquence de cette observation est qu’un ancêtre assez ancien et qui a eu un nombre de descendants important est ancêtre de toute la population. C’est sans doute le cas de St. Simon (Galopin).

Une autre manière d’exprimer la même réalité est de dire que tous les pur-sang pris deux à deux sont apparentés. Le coefficient de parenté permet de calculer cet apparentement. Dans la pratique, il faut préciser le nombre de générations pris en compte.

La question posée n’a donc pas de réponse. L’apparentement est un phénomène continu et il n’existe pas un nombre de générations au-delà duquel deux pur-sang sont non apparentés. Dans la pratique, on négligera ce qui se passe au-delà de quatre ou cinq générations. Cette limite a d’abord des raisons pratiques : il est difficile de disposer de pedigrees plus étendus ; les ressources de l’informatique peuvent faire disparaître cette limite. Sur le plan génétique, le coefficient de parenté entre un cheval et son ancêtre à la cinquième génération est très faible, et le plus souvent négligeable.

Le conseil de Frederico Tesio pour finir ! Pour conclure ce troisième article, il est utile de citer le cinquième conseil du « maître » :

« Chaque année, programmer quelques accouplements consanguins, quelques accouplements non consanguins, quelques accouplements basés sur des affinités prouvées et quelques accouplements basés sur des affinités dont vous soupçonnez l'existence. »

Tout est dit dans ces quelques mots et nous ne faisons que valider ces observations…